01 - Doutorado - Microbiologia

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Atividade antibiótica de metabólito secundário produzido por Pseudomonas aeruginosa em Klebsiella pneumoniae produtora de carbapenemase
Lopes, Gilselena Kerbauy; Andrade Filho, Galdino [Orientador]; Ogatta, Sueli Fumie Yamada; Oliveira Junior, Admilton Gonçalves de; Nakamura, Celso Vataru; Vespero, Eliana Carolina; Nakazato, Gerson; Ogatta, Sueli Fumie Yamada [Coorientadora]
Resumo: Mais da metade das infecções relacionadas à assistência à saúde são causadas por microrganismos resistentes aos antimicrobianos, desafiando a terapia com os fármacos disponíveis A resistência bacteriana aos carbapenêmicos, com destaque para infecções causadas por Klebsiella pneumoniae produtora da arbapenemase KPC, estão associadas à elevadas taxas de mortalidade diretamente relacionadas às limitações impostas por este importante mecanismo de resistência Em contrapartida, o desenvolvimento de novos fármacos não mantém o mesmo rítmo dos múltiplos mecanismos de resistência desenvolvidos pelas bactérias Tendo em vista este cenário, a pesquisa por novas substâncias antimicrobianas é indispensável para o controle das infecções multirresistentes Os produtos naturais desempenham papel importante na descoberta de novos fármacos antimicrobianos Neste sentido, metabólitos secundários de Pseudomonas aeruginosa possuem potencial na produção de substâncias antibióticas, tendo em vista sua complexidade genética e diversidade metabólica
Avaliação citológica e da atividade antimicrobiana em camundongos do composto produzido por Pseudomonas aeruginosa cepa LV sobre isolados clínicos multirresistentes
Navarro, Miguel Octavio Pérez; Andrade Filho, Galdino [Orientador]; Celligoi, Maria Antonia Pedrine Colabone; Crhyssafidis, Andréas Lázaros; Medeiros, Daniela Cristina de; Araújo, Welington Luiz de; Oliveira Júnior, Admilton Gonçalves de [Coorientador]
Resumo: O surgimento de organismos multirresistentes (MR) aumenta mais rápido que o desenvolvimento de novos compostos antimicrobianos, causando uma crise na saúde pública mundial Neste estudo o desenvolvimento de um composto antimicrobiano foi realizado, avaliando o risco de resistência da molécula e o seu potencial de ser um novo fármaco Um composto organocúprico antibiótico (OAC) foi avaliado contra isolados clínicos MR, in vitro e in vivo OAC foi produzido em cultura submersa de Pseudomonas aeruginosa cepa LV, purificado por cromatografia liquida de absorção e identificado por analises espectrométricos A bioatividade, risco de resistência, toxicidade e eficácia foram determinadas OAC foi identificado como fluopsina C com MIC´s e MBC´s <2 µgmL-1e baixas frequências de resistência Os camundongos tratados com uma única dose de 2 mgKg-1 e duas doses de 1 mgKg-18h-1 de fluopsina C, apresentaram uma dose protetiva (DP5) em 72 horas após os tratamentos A substância fluopsina C produziu alterações moderadas no fígado, porém não apresentou nefrotoxicidade nos camundongos Este novo estudos fornecem resultados que possibilitam a ideia de continuar avaliando fluopsina C para o desenvolvimento de um novo fármaco com atividade antimicrobiana
Avaliação da atividade antifúngica de produtos do metabolismo secundário de Pseudomonas aeruginosa e Burkholderia metallica sobre a germinação carpogênica e infecção em feijoeiro por Sclerotinia sclerotiorum
Emiliano, Janaina; Andrade Filho, Galdino [Orientador]; Tavares, Eliandro Reis; Pileggi, Marcos; Celligoi, Maria Pedrine Colabone; Cely, Martha Viviana Torres
Resumo: Sclerotinia sclerotiorum (Lib) De Bary é um fungo fitopatogênico filamentoso conhecido como mofo branco O fungo produz estruturas de resistência chamadas escleródios, que podem permanecer viáveis no solo por anos O manejo da doença é baseado na rotação de culturas e no uso de fungicidas, os quais contaminam o meio ambiente e selecionam isolados resistentes Portanto, o desenvolvimento de novos produtos de origem natural para o controle desse fitopatógeno é importante Nesse contexto, o presente estudo teve como objetivo avaliar o efeito antifúngico de moléculas bioativas produzidas por Pseudomonas aeruginosa cepa LV e Burkholderia metallica cepa RV7S3 sobre a germinação carpogênica de escleródios de Sclerotinia sclerotiorum e seu potencial para o controle da infecção em feijoeiro A fração com atividade antifúngica produzida pela cepa LV foi denominada F4A, e as frações produzidas pela cepa RV7S3 foram denominadas FD e FRV7 Esta última é uma fração semi-purificada a partir de FD, e apesar de ter efeito antifúngico com baixas concentrações em testes in vitro de ágar difusão, apresenta baixo rendimento, portanto não foi utilizada em testes com gerbox e casa de vegetação Escleródios produzidos em substrato à base de cenoura foram inoculados em gerbox e tratados com F4A e FD separadamente Ao final de 55 dias de incubação, foi possível observar inibição crescente da germinação carpogênica dos escleródios, com 1% de inibição nos gerbox tratados com as frações Folhas destacadas de feijoeiro foram infectadas com S sclerotiorum e tratadas com as moléculas bioativas Ambas as frações controlaram o desenvolvimento do fungo, no entanto, F4A a pesar de impedir a infecção fúngica, apresentou fitotoxicidade nas folhas tratadas, portanto os testes em casa de vegetação foram realizados apenas com a fração FD produzida por B metallica cepa RV7S3 Plantas de feijão foram infectadas com mofo branco e realizado tratamento preventivo+curativo com a aplicação de FD, mantendo 4% das plantas viáveis sem causar fitotoxicidade e impedindo o desenvolvimento fúngico A fração F4A apresenta potencial para o controle de S sclerotiorum, no entanto novas estratégias para diminuir a fitotoxicidade devem ser consideradas O tratamento com os metabólitos secundários produzidos pela cepa RV7S3 apresentaram efeito antifúngico sem causar danos na planta, no entanto estudos futuros precisam ser realizados para otimizar a produção e aumentar o rendimento da fração FRV7, pois esta possivelmente apresentaria maior porcentagem de sobrevivência de plantas em concentrações menores de produto
Avaliação da eficiência de bioprodutos e da inoculação micorrízica no controle da ferrugem asiática da soja e no desempenho da cultura
Barazetti, André Riedi; Andrade Filho, Galdino [Orientador]; Grange, Luciana; Cely, Martha Viviana Torres; Navarro, Miguel Octávio Pérez; Canteri, Marcelo Giovanetti
Resumo: A soja é a principal cultura no Brasil, no entanto seu cultivo é prejudicado pela Ferrugem Asiática da Soja (FAS), doença causada pelo fungo Phakopsora pachyrhizi, que pode levar a perda de plantações inteiras Para que altas produtividades sejam atingidas uma série de manejos são realizados, dentre eles o uso de defensivos agrícolas e fertilizantes minerais Apesar de trazer benefícios, essas medidas também causam uma série de impactos ambientais e à saúde, como seleção de microrganismos resistentes e contaminação do solo, água subterrânea e rios Para contornar esses problemas uma alternativa é a pesquisa de novos compostos de origem natural com potencial antimicrobiano e utilização de inoculantes agrícolas para melhor aproveitamento dos nutrientes do solo Bactérias do genêro Pseudomonas sp possuem grande potencial de produção de metabólitos secundários, do mesmo modo, fungos micorrízicos arbusculares (FMA) são conhecidos por desenvolverem associações simbióticas com raízes de plantas e auxiliarem na absorção de nutrientes do solo, em especial o fósforo Os objetivos desse trabalho foram avaliar a utilização da fração F4A, produzida pelo metabolismo secundário da cepa de P aeruginosa LV, no controle biológico e na indução de resistência da FAS e, seus efeitos na morfologia e na colonização rizosférica do FMA Rhizophagus clarus bem como no desenvolvimento agronômico da cultura da soja Sementes foram inoculadas com o FMA e semeadas em área experimental da fazenda escola da Universidade Estadual de Londrina, Brasil Após os primeiros sintomas da FAS as plantas foram tratadas com duas concentrações da fração semi-purificada F4A (1 µg mL-1e 1 µg mL-1), misturadas ou não com fungicidas comerciais (Unizeb Gold® ou Sphere Max®) Após 24 horas de aplicação, folhas foram colhidas e preparadas para avaliação Imagens de microscopia eletronica de varredura (MEV) e microscopia óptica (MO) revelaram alterações ultraestruturais em hifas e esporos de P pachyrhizi, similarmente aos fungicidas comerciais A colonização micorrízica, massa seca, altura e produtividade foram maiores nas plantas tratadas com F4A 1 µg mL-1 e F4A 1 e 1 µg mL-1 + Sphere max® Através de análise metabolômica foi possível observar que nas plantas tratadas com F4A 1 e 1 µg mL-1 e nas plantas tratadas com Sphere max® houve incremento na produção flavonóides, compostos com propriedades antioxidantes, possivelmente uma resposta da planta à produção de espécies reativas de oxigênio (EROS) induzidas pela aplicação de fenazinas, presentes na fração F4A
Eficiência de metabólitos secundários de Pseudomonas aeruginosa no controle de três espécies do gênero Xanthomonas
Spago, Flávia Regina; Andrade Filho, Galdino [Orientador]; Matallo, Marcus Barifouse; Mello, João Carlos Palazzo de; Balbi-Peña, Maria Isabel
Resumo: Bactérias do gênero Xanthomonas infectam diversas culturas agrícolas causando sérias perdas econômicas em todo o mundo A utilização dos compostos bactericidas existentes no mercado é pouco eficiente, uma vez que existem muitos organismos resistentes, além de causar danos ao meio ambiente devido a sua ação tóxica Assim, faz-se necessário a busca por novos compostos que controlem esses fitopatógenos de maneira efetiva, sem colocar em risco as questões ambientais O objetivo deste trabalho foi isolar compostos do metabolismo secundário de Pseudomonas aeruginosa e testá-los contra três bactérias fitopatogênicas do gênero Xanthomonas Os resultados de microscopia eletrônica mostraram que o composto isolado age sobre as bactérias danificando a estrutura de exopolissacarídeos, estrutura que auxilia a infecção do hospedeiro e protege a bactéria dos fatores ambientais Observou-se morte celular após uma hora do tratamento das bactérias com o composto Em casa de vegetação, observou-se uma diminuição significativa na formação de lesões em todos os ensaios conduzidos No controle de X axonopodis pv phaseoli e X citri pv citri os resultados apresentaram uma diminuição significativa na formação e lesões no tratamento preventivo Já no coltrole de X axonopodis pv malvacearum, o número de lesões diminuiu no tratamento curativo O desenvolvimento de novos produtos, capazes de controlar essas bactérias fitopatogênicas, atuando conjuntamente com outras práticas de controle, é um passo importante para reduzir os danos causados a agricultura e ao meio ambiente
Produção de bioativos antimicrobianos de Burkholderia sp. cepa RV1R2 : avaliação da atividade contra patógenos de importância clínica e agronômica
Vivan, Ana Carolina Polano; Andrade Filho, Galdino [Orientador]; Panagio, Luciano Aparecido; Balbi-Peña, Maria Isabel; Pileggi, Marcos; Mello, João Carlos Palazzo de; Oliveira Júnior, Admilton Gonçalves de [Coorientador]
Resumo: Muitos micro-organismos podem produzir os chamados metabólitos secundários, substâncias não-essenciais à sobrevivência celular, mas que podem garantir vantagens adaptativas a seus produtores Distintos bioquimicamente dos produtos do metabolismo primário, esses compostos secundários geralmente executam funções externas à célula, já que são liberados para fora da mesma Uma dessas funções é a atividade antimicrobiana, que, quando na natureza, auxilia estas células a exterminar possíveis competidores por nutrientes O gênero Burkholderia é um dos grupos bacterianos conhecido por sua riqueza metabólica e produção de antimicrobianos naturais, com muitos compostos já descritos A resistência a antimicrobianos na prática clínica e ambientes agrícolas já se espalhou por todo o mundo, com representantes dos reinos Monera e Fungi causando danos à saúde humana e significativas perdas econômicas A escassez de antibióticos e pesticidas eficazes está levando à necessidade de pesquisa de novos alvos antimicrobianos, ou mesmo de drogas com múltiplos alvos de ação Nesse cenário, os produtos naturais surgem como uma alternativa importante, já que muitos bioativos antimicrobianos já foram descritos, e os compostos de origem sintética ou semi-sintética já não tem mais ação em muitos casos Metabólitos bacterianos podem ser uma opção para pesquisa de novos compostos de amplo espectro, que reduzam a mortalidade hospitalar ou mesmo os custos agrícolas
Produção de inóculo in vitro de Rhizophagus clarus e sua aplicação em sistemas agrícolas
Cely, Martha Viviana Torres; Andrade Filho, Galdino [Orientador]; Zangaro Filho, Waldemar; Kasuka, Maria Catarina Megumi; Colozzi Filho, Arnaldo; Oliveira Junior, Admilton Gonçalves de
Resumo: A agricultura é um dos setores mais importantes da economia brasileira e está em constante desenvolvimento A manutenção da produtividade agrícola requer o uso de fertilizantes, prática que pode ter alto impacto no meio ambiente e gerar altos custos de produção Diante este cenário, é importante considerar o uso de alternativas que possam tanto diminuir o custo de produção como garantir um manejo mais adequado do solo através do aproveitamento de processos biológicos naturais Uma destas alternativas é a associação micorrízica O aproveitamento das vantagens da associação micorrízica em grandes áreas de lavoura, onde sua ocorrência natural pode ser diminuída pela própria atividade agrícola, pode ser feita através da inoculação, que ainda é restringida pela baixa disponibilidade de inoculantes comerciais As técnicas de cultivo in vitro de fungos micorrízicos possibilita a obtenção de culturas axênicas com potencial para a produção em grande escala de inoculantes Neste trabalho um isolado do fungo micorrízico arbuscular, Rhizophagus clarus, foi adaptado ao cultivo in vitro com o objetivo da produção de inóculos, os quais foram testados no desenvolvimento de soja (Glycine max L) e algodão (Gossypium hirsutum L) em condições de campo A eficiência da inoculação micorrízica foi comparada com o uso de fertilizantes (NPK) Nestes experimentos foi observado que a inoculação de R clarus tem um efeito positivo no desenvolvimento das culturas e no aumento da produção
Produção de metabólitos secundários de Pseudomonas aeruginosa cepa LV : otimização das condições de cultura através da metodologia de superfície de resposta
Bedoya Pérez, Juan Carlos; Andrade Filho, Galdino [Orientador]; Viana, Renato Márcio Ribeiro; Celligoi, Maria Antonia Pedrine Colabone; Melo, Marcelo Rodrigues de; Scarminio, Ieda Spacino; Oliveira Júnior, Admilton Gonçalves de [Coorientador]
Resumo: Pseudomonas aeruginosa cepa LV produz em seu metabolismo secundário fenazina-1-ácido carboxílica (PCA), fenazina-1-carboxiamida (PCN), 2-carboxi-2-heptano-indol-3-ona (IDC) e um composto antibiótico organometálico (OAC), que demonstrou ter atividade antimicrobiana (PCA e OAC) e efeito elicitor que estimula a indução de resistência adquirida (SAR) em plantas (PCN e IDC) Estes metabólitos possuem um alto potencial para serem usados nos mais diferentes setores biotecnológicos Porém os rendimentos são baixos e são necessários estudos para otimizar os processos de produção tornando menos custosos e mais produtivos Portanto, o objetivo deste trabalho foi aumentar a concentração final desses metabólitos através da otimização das condições de cultura analisadas pela metodologia de superfície de resposta (MSR) Primeiramente, fatores experimentais únicos foram utilizados para avaliar os efeitos tanto do tamanho do inoculo quanto dos três componentes utilizados no meio de cultivo (peptona, extrato de carne e CuCl22H2O) na produção final dos metabólitos Em seguida, o nível ótimo das variáveis foi determinado pela MSR utilizando o planejamento de Box-Behnken Nesta etapa, as maiores concentrações de IDC, PCA, PCN e OAC representaram um aumento, em porcentagem, de 269, 62, 5286 e 84, respectivamente, em comparação com o meio de cultura básico (MCB) Posteriormente, a concentração inibitória mínima (CIM) de OAC contra a cepa LV foi estimada em 15 µg mL-1, indicando que a concentração obtida (11,11 ± 1,5 mg L-1) era provavelmente a máxima possível Em uma segunda etapa, foi utilizada uma abordagem estatística de quatro passos para avaliar o efeito de nove componentes diferentes de meio de cultura (peptona, extrato de carne, proteína de soja, extrato de levedura, glicose, etanol, solução salina, KH2PO4 e triptofano) e dois parâmetros físicos (temperatura e pH inicial), sobre os rendimentos de IDC, PCA e PCN Dois planejamentos fatoriais sucessivos foram aplicados para investigar os fatores que afetam a produção dos metabólitos de interesse Após essa análise, a proteína de soja, a glicose, o extrato de levedura e o KH2PO4 foram otimizados por MSR usando um delineamento composto central (CCD) Além disso, um dos meios otimizados foi utilizado para determinar as condições adequadas de temperatura e pH inicial empregando um delineamento fatorial completo de três níveis Estabelecidas as condições ótimas, as concentrações máximas registradas de IDC, PCA e PCN foram 15,61, 112,89 e 177,31 mg L-1, respectivamente Em conclusão, em condições otimizadas, a produção de IDC, PCA e PCN aumentaram em 42, 38 e 25 vezes, respectivamente, em relação ao sistema de produção Portanto, essas novas condições de produção devem ser implementadas
Produção e purificação de metabólitos secundários com atividade antibiótica produzidos por Pseudomonas aeruginosa CEPA LV contra bactérias gram negativas: agente causal do cancro cítrico (Xanthomonas citri pv. citri) e isolados clínicos de Klebsiell
Oliveira Junior, Admilton Gonçalves de; Andrade Filho, Galdino [Orientador]; Nakazato, Gerson; Mello, João Carlos Palazzo de; Balbi-Peña, Maria Isabel; Kobayashi, Katsuko Takayama; Andrade Filho, Galdino [Coorientador]
Resumo: Uma das estratégias utilizadas pelos micro-organismos para proteção, competição por nutrientes, espaço que é constantemente encontrada na natureza é a produção de antimicrobianos no metabolismo secundário Os antimicrobianos são substâncias capazes, em pequenas concentrações, de inibir o crescimento e/ou matar outros micro-organismos Estas substâncias estão amplamente distribuídas na natureza, onde desempenham importante papel na regulação da população microbiana Estes agentes interferem em diversos sítios vulneráveis na célula, como a síntese da parede celular, as funções da membrana citoplasmática, a síntese protéica, o metabolismo de ácidos nucléicos e o metabolismo intermediário O uso indiscriminado e contínuo dos antimicrobianos tem levado à seleção de patógenos multirresistentes, tanto fitopatógenos de importância agronômica como patógenos de importância médica O problema da resistência microbiana é crescente e a perspectiva de uso de drogas antimicrobianas no futuro é incerta Portanto, atitudes devem ser tomadas que possam reduzir este problema, como, por exemplo, a descoberta de novos antimicrobianos de amplo espectro de ação já que seu uso racional pode contribuir para o controle dos micro-organismos multirresistentes diminuindo custos de produção na agricultura e/ou nos tratamentos de infecções hospitalares
Pseudomonas aeruginosa cepa LV produtora de um antibiótico organometálico : análise do transcriptoma na presença de cobre e atividade antibacteriana em isolados de Acinetobacter baumannii multirresistentes
Gionco, Bárbara; Andrade Filho, Galdino [Orientador]; Barcellos, Fernando Gomes; Marroni, Floristher Elaine Carra; Pereira, Ulisses de Pádua; Ogatta, Sueli Fumie Yamada; Oliveira Júnior, Admilton Gonçalves de [Coorientador]
Resumo: As infecções causadas por microrganismos multirresistentes constituem um problema de saúde pública e apresentam altas taxas de morbidade e mortalidade em todo o mundo Acinetobacter baumannii é um dos principais patógenos multiresistentes relacionados às infecções hospitalares, com altas taxas de resistência aos carbapenêmicos relatadas em importantes centros de saúde Atualmente a terapia antimicrobiana para o tratamento das infecções multirresistentes por A baumannii baseia-se no uso de polimixinas, e tigeciclina, além da combinação de fármacos Entretanto, isolados resistentes a essas drogas já foram detectados Frente a este problema crescente há uma incerteza na perspectiva do uso de antimicrobianos, levando à necessidade de descoberta de novos compostos O solo é um ecossistema promissor na busca de novos antimicrobianos e bactérias do gênero Pseudomonas isoladas desse hábitat se destacam como um dos microrganismos mais estudados na produção de compostos bioativos Estratégias de biologia molecular, como o sequenciamento de RNA, são fundamentais na elucidação das vias metabólicas de novos compostos, visando à melhoria e otimização de sua produção Este estudo foi desenvolvido com o objetivo de analisar a expressão gênica diferencial de uma cepa ambiental de P aeruginosa, isolada do solo, produtora de um composto organometálico com atividade antimicrobiana, pela metodologia do RNA-seq, para a compreensão da via de síntese do agente bioativo Além disso, objetivamos testar o composto produzido pela cepa, isoladamente ou em combinação com os fármacos comerciais imipenem e polimixina B, em isolados multirresistentes de A baumannii, a fim de detectar sua possível ação sinérgica Pela análise dos transcritos foram anotados nove genes diferencialmente expressos com relevância estatística nas condições ausência/presença do composto: três deles relacionados ao transporte de íons metálicos (PA3521, PA3523 e PA392), três (PA2691, PA4141 e PA4782) não caracterizados em nenhum dos bancos utilizados, um gene (PA3574a) associado ao grupo de chaperonas ligadas ao cobre, um (PA4872) classificado como um regulador de transcrição e um dos genes (phzA2) relacionado à via biosintética das fenazínas Esses resultados nos permitiram associar a produção do composto com a via metabólica das fenazinas, entretanto mais estudos precisam ser realizados para a confirmação e elucidação da hipótese Para os cinco isolados multirresistentes de A baumannii testados dois apresentaram resistência a polimixina B e todos foram resistentes ao imipenem com concentração inibitória mínima para o composto organometálico foi de 7,8µg/ml A combinação do imipenem com o composto apresentou efeito antagônico para dois isolados e ação indiferente para os demais A combinação com a polimixina B foi mais eficiente, apresentando ação sinérgica para todas as amostras de A baumannii Portanto, essa combinação fornece uma perspectiva futura para uma nova forma de utilização da polimixina B no tratamento das infecções multirresistentes causadas por A baumannii
Sequenciamento e montagem de novo do genoma total de Pseudomonas aeruginosa cepa LV e análise da expressão gênica temporal e diferencial na presença de cobre
Simionato, Ane Stéfano; Andrade Filho, Galdino [Orientador]; Ogatta, Sueli Fumie Yamada; Souza, Rogério Fernandes de; Pileggi, Marcos; Araújo, Welington Luiz de
Resumo: Pseudomonas aeruginosa é amplamente dispersa na natureza, devido principalmente à sua alta capacidade adaptativa Dentre as diversas estratégias de adaptação está a produção de metabólitos bioativos que podem inibir o crescimento ou metabolismo de outros microrganismos P aeruginosa cepa LV produz diversos compostos bioativos, entre eles um composto organometálico, identificado como Fluopsina C, produzido somente na presença de cobre, que apresenta alto potencial biotecnológico Entretanto, poucos são os relatos sobre esta molécula, não havendo informações relacionadas à sua biossíntese e rota metabólica O objetivo deste trabalho foi realizar o sequenciamento completo do genoma de P aeruginosa cepa LV e realizar a análise da expressão temporal dos genes diferencialmente expressos pela presença/ausência de cobre, afim de melhor compreender a biossíntese da Fluopsina C Para isso, a cepa foi cultivada em ágar nutriente overnight e após a extração do DNA total do microrganismo foi realizado o sequenciamento pela plataforma Illumina MiSeq e o genoma foi montado pela estratégia de novo, filtrado, trimado e anotado O genoma de P aeruginosa cepa LV é constituído por 6468334 pb e, possue 14 grupos de genes putativos responsáveis pela biossíntese de metabólitos secundários, 7 genes de resistência e 3 arranjos CRISPRs (Clustered Regularly Interspaced Regularly Short Palindromic Repeats) A análise da expressão temporal foi realizada por PCR em tempo real e com pontos de análise em 24 horas, 4 e 7 dias Foram estudados nove genes hiperexpressos na presença de cobre, divididos em três classes: transportadores de metais, reguladores de expressão e biossíntese de fenazina e proteínas hipotéticas Os resultados obtidos validam as hipóteses geradas em trabalhos anteriores com relação a eliminação do cobre através de efluxo e transportadores ATPases Além disso, sugerimos uma nova hipótese com relação a via de biossíntese da Fluopsina C, relacionando a produção de compostos fenazínicos ao percursor da molécula, a tioformina

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